II- AÇÃO DOS HORMÔNIOS DA REPRODUÇÃO FEMININA
2.1- Estrógeno
São produzidos durante o desenvolvimento folicular por células secretoras de esteróides localizadas entre os fibroblastos da teca interna; no decorrer da fase lútea são produzidas pelo corpo amarelo juntamente com 2 progesteronas. No cavalo, o corpo amarelo contém duas populações encarregadas da secreção de ambas esteróides.
A secreção estrogênica do ovário é controlada pelos hormônios hipofisários. O FSM ou o LH, sozinho, não estimulam a secreção estrogênía em quantidade suficiente para manter o peso uterino de ratas hipofisectomizadas, mas, em conjunto, os dois hormônios são eficientes ao longo de amplo espectro de proporção de concentração.
Os estrogênios atuam no ovário adulto, acusando hipertrofia dos folículos granulares de ratas hipotisectomizadas. Atuam no hipotálamo e na hipófise, inibindo a secreção de LH. São também importantes para o desenvolvimento do sistema de conadutos no sexo feminino. No útero, a ação das estrogênias foi correlacionada à formação de um complexo estrogênico -cromatina nas nucleas celulares, aumentando a síntese de RNA induzidas por esses hormônios, que são dependentes de síntese protéica anterior.
O mecanismo de ação das estrogênias no útero é possivelmente semelhante a seu mecanismo de ação em outros tecidos sensíveis tais como a glândula mamaria, o bico e a plumagem de pássaros.
Os estrógenos existem naturalmente e sinteticamente. Os estrógenos de importância nos mamíferos são esteróides, produzidos pelos ovários, placenta, e córtex adrenal. Um estrógeno sintético comum é o dietilstilbestrol, que não éum esteróide, mas um complexo álcool com propriedades estrogênicas. Apesar do local onde são produzidos, os esteróides apresentam uma seqüência biossintética comum.
Os estrôgenos, 17b-estradíol e estrona, predominam em animais domésticos não-prenhez e prenhes, respectivamente. Geralmente, a principal função dos estrógenos é induzir a proliferação celular e o crescimento dos tecidos relacionados à reprodução. As respostas teciduais induzidas pelos estrógenos incluem:
- estimulação do crescimento glandular endometrial;
- estimulação do crescimento de dutos na glândula mamária;
- aumento na atividade secretora dos dutos uterinos;
- indução da receptividade sexual;
- regulação da secreção de hormônio lutenizante (LH) pela glândula pituitária anterior;
- possível regulação da liberação de PGF2a pelo útero não-gravídico e gravídico;
- união precoce da epífise com o corpo dos ossos longos, com o que cessa o crescimento desses ossos;
- anabolismo protéico; e atividade epiteliotrófíca.
O efeito anabólico sobre as proteínas do estrógeno é menos evidente que aquele associado à testosterona. Ele está associado, provavelmente, mais especificamente, aos órgãos sexuais que a um efeito generalizado. A função epiteliotrófica manifesta-se no útero, quando o epitélio da vagina se prolifera e cornifica com maior intensidade.
2.2- Progesterona
O coito, o LH, ou HGG provocam ovulação na coelha dentro de 10 a 12h. O filiculo rompido é então transformado em corpo amarelo. Logo após a estimulação original, tem inicio a secreção de 20a-hidroxiprgn -4 - en -3 - ona pelo tecido intersticial, com duração de aproximadamente 6h; em fêmeas castradas fecundadas, essa substância mantém a secreção adenohipofisária de LH.
Essa progestína sintetizada e secretada sob influência do LH exerce um controle retroativo positivo, de modo a prolongar a secreção de LH. Apesar de a secreção normal de LH durar cerca de 6h, e de sua vida media na circulação ser de apenas 22 min, a ovulação não ocorre se o animal é hipofisectomizado uma hora após a cápsula. Portanto, ou o LH permanece no ovário por tempo prolongado, ou inicia, nesse tecido, ao fim de algumas horas de exposição, alterações que persistem mesmo quando o hormônio não é mais deletado no sangue, o que levam à ovulação. Quando ingerir-se octinomicida D, puromicina, ou ciclo-heximida em folículos maduros de coelhas fecundadas, apenas os folículos que receberam as drogas dentro de 4h após o coito deixam ovular.
A progesterona, como os estrógenos, é um hormônio esteróide produzido pelo corpo lúteo (CL) do ovário, placenta e córtex adrenal.
As atividades associadas à progesterona são freqüentemente realizadas m associação aos estrógenos, e normalmente requerem a prévia atuação de estrógenos. As funções da progesterona incluem:
- promoção do crescimento glandular endometrial;
- estimulação da atividade secretória do oviduto e glândulas endometriais para er nutrientes para o desenvolvimento do embrião antes da implantação;
- promoção do crescimento lóbulo alveolar na glândula mamária;
- prevenção na contratilidade do útero durante a prenhez e;
- regulação da secreção das gonadotrofinas.
O inter-relacionamento entre Js estrógenos, progesteronas e gonadotrofinas será descrito adiante, na discussão sobre o ciclo de estro e prenhez.
2.3- Gonadotrofinas
O hormônio folículo-estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH) são coletivamente chamados de gonadotrofinas devido a seu papel de estimular as células no interior dos ovários e testículos (gônadas). FSH e LH são hormônios secretados pelas células da pituitária anterior. Ambas são classificadas quimicamente como glicoproteínas. Uma glicoproteína consiste de cadeias de aminoácidos unidos por ligações peptídicas e cadeias de carboidratos ligadas aos polipeptídeos.
A principal função do FSH na fêmea é a promoção do crescimento dos folículos. O LH é importante para o processo ovulatôrio e luteinizantes de granulosa, Uma fase essencial da formação do CL.
Aparentemente as contrações de FSH e LH existentes no plasma estão a níveis tônicos ou basais. Esses níveis são controlados por "feedback" negativo das gônadas. Os níveis tônicos são aumentados pelos estrogenos e diminuídos pela progesterona.
A liberação de FSH e LH da pituitária anterior é controlada por um hormônio liberador proveniente do hipotálamo. O sistema circulatório envolvido é conhecido como sistema porta hipotalâmico-hipofisário. Um sistema porta inicia-se com capilares e termina com capilares. Os capilares hipotalâmicos recebem uma secreção das células sensoriais no hipotálamo, o hormônio liberador de hormônio luteinizante (LHRH) (algumas vezes chamado de hormônio liberador de gonadotrofina, GnRH). O LHRH é secretado em resposta a baixos níveis de LH ou FSH e sua liberação provoca aumento da secreção de FSH e LH. Aparentemente a liberação de LH é mais responsiva ao LHRH que a liberação de FSH; existem algumas dúvidas quanto ao fato do LHRH controlar o FSH.
A concentração de estrógenos e progesterona também influencia a quantidade de secreção de LH ou FSH. Geralmente, um aumento na concentração de estrógeno causa um aumento na sensibilidade da pituitária anterior ao LHRH, e resulta num aumento na liberação de gonadotrofinas. A progesterona diminui a sensibilidade da pituitária anterior ao LHRH e a concentração de LH e FSH diminuem. Essas influências, particularmente aquela do estrógeno, dependem de um aumento de concentrações graduais de estrógenos sobre um período de tempo, o que resulta na fonte pré-ovulatória de liberação de LH. Por outro lado, quando a concentração de estrógenos é basal e de curta duração, as secreções de LH e FSH são suprimidas.
2.4- Relaxina
A relaxina foi encontrado no corpo"amarelo, na placenta e no útero. A relaxina é um polipeptídeo de peso molecular 9.000. E mais atuante em animais que estão com alto nível de estrógeno e progesterona circulantes (durante o estro e a gravidez). A relaxina aumenta a distensibilidade dos ligamentos da sínfase pubiana de cobaias e camundongas, e aumenta a dilatação do colo uterino em mulheres grávidas, em trabalho de parto. Age sinergicamente com a progesterona e o estrógeno na manutenção da gestão e sua concentração decai rapidamente vários dias antes do parto.
